4.3.2. Respiración celular II: Fosforilación oxidativa (Cadena de transporte de electrones). Metabolismo sin oxígeno

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La mayoría del ATP generado durante el catabolismo aeróbico de la glucosa no procede de las dos rutas anteriores (glucólisis y ciclo de Krebs), sino más bien del movimiento de electrones a través de una serie de transportadores de electrones que se someten a reacciones redox, lo cual causa una acumulación de iones hidrógeno dentro de la matriz mitocondrial.

Como consecuencia, se forma un gradiente de concentración en el que iones de hidrógeno se difunden fuera del espacio de la matriz al ser capaces de atravesarla con la ayuda del complejo ATP sintasa[1]. La corriente de iones de hidrógeno potencia la acción catalítica de la ATP sintasa, la cual fosforila ADP, produciendo ATP.


Cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es el último componente de la respiración aeróbica y la única etapa del metabolismo de la glucosa que emplea oxígeno atmosférico.
Este oxígeno se usa como el aceptor final de los electrones que han sido suprimidos de los compuestos intermedios en el catabolismo de la glucosa.

La cadena de transporte de electrones se componen de cuatro grandes complejos multiproteicos (denominados complejos I-IV) insertados en la membrana interior mitocondrial y dos pequeños transportadores de electrones que los trasladan (electrones) entre ellos.

Los electrones intervienen en una serie de reacciones redox en las que se emplea energía libre para transportar iones de hidrógeno a través de la membrana gracias al papel de la enzima ATP sintasa. Este proceso contribuye al gradiente usado en la quimiosmosis (difusión de iones a través de una membrana) que genera el 90% del ATP creado durante el metabolismo aeróbico de la glucosa.
Componentes de la cadena de transporte de electrones

Los electrones que toman parte en la cadena de transporte van perdiendo su energía gradualmente, por lo que para completarla se aportan a ella electrones de alta energía procedentes de los compuestos NADH o FADH2 del proceso anterior (ciclo de Krebs).

Al final de esta ruta metabólica, los electrones van a reducir moléculas de oxígeno a iones de oxígeno y los electrones extras de estos iones atraen iones de hidrógeno (protones) del medio circundante, dando como resultado moléculas de agua que junto con el ATP son los productos finales de la cadena de transporte de electrones.

El número de moléculas generadas durante el catabolismo de la glucosa varía en función de factores como el número de iones de hidrógeno que los complejos de la cadena de electrones bombean a través de la membrana mitocondrial, el transporte de electrones o del uso para otros propósitos de los compuestos intermedios producidos en estas rutas.


Metabolismo sin oxígeno

En la respiración aeróbica, el aceptor final de electrones es la molécula de oxígeno y se produce ATP gracias a los electrones de alta energía transportados a la cadena de transporte por las moléculas NADH o FADH2.
Si la respiración aeróbica no tiene lugar, el NADH debe ser re-oxidado a NAD+ para su reutilización como portador de electrones y de este modo la ruta glucolítica continúe.
Los organismos vivos emplean dos mecanismos distintos para lograrlo:
      Pueden usar como aceptor final de electrones una molécula orgánica para regenerar NAD+ a partir de NADH en un proceso denominado fermentación. Una de las fermentaciones más famosas es la del ácido láctico, utilizada por los glóbulos rojos en los músculos esqueléticos de los mamíferos cuando carecen del aporte necesario de oxígeno para continuar la respiración aeróbica.
Esquema de la fermentación del ácido láctico
      La segunda opción es utilizar una molécula inorgánica en su lugar.
En ambos métodos, los organismos transforman energía para su uso en la ausencia de oxígeno y se conocen con el nombre de respiración celular anaeróbica.
Procesos de respiración aeróbica y anaeróbica


Regulación de la respiración celular

La respiración celular debe regularse con el fin de que se suministren las cantidades de energía requeridas en cada momento en forma de ATP.
La célula debe regular, por tanto, su metabolismo y para ello cuenta con una variedad de mecanismos.
Por ejemplo, la entrada de glucosa a la célula es controlada por unas proteínas de transporte (transportadores GLUT) que ayudan a la glucosa a atravesar la membrana celular. Pero la mayor parte del control de los procesos de respiración se consigue mediante aquellas enzimas específicas que actúan en cada una de las rutas.
Mecanismo de incorporación celular de la glucosa
Estas enzimas responden sobre todo a los niveles disponibles de los nucleósidos ATP, ADP, AMP, NAD+ y FAD, los cuales, a su vez, incrementan o disminuyen la actividad de las enzimas en aquellas rutas en la que intervienen.

Hemos estudiado que el metabolismo de la glucosa es el encargado de proveer energía a las células vivas. Sin embargo, los seres vivos consumen en sus dietas una gran variedad de nutrientes diferentes a la glucosa. ¿Cómo terminan, por tanto, los diversos alimentos que consumimos en ATP en las células?
Ello es debido a que las rutas catabólicas de los lípidos, proteínas y carbohidratos están conectadas a la larga con las rutas de la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico.
Estas rutas no son ciclos cerrados, sino que muchos de los sustratos, productos intermedios y finales se utilizan como reactivos en otras de ellas.
Conexión de carbohidratos, proteínas y lípidos con el metabolismo de la glucosa



[1] Es un complejo proteico (enzima) transmembranal que cataliza la síntesis de ATP mediante la energía suministrada por un flujo de protones (H+) y al añadir un grupo fosfato al ADP. 

Fuentes: OpenStax College, Biology. OpenStax College. 30 May 2013.
              https://chelseaharripersad.wordpress.com/2013/04/13/the-electron-transport-chain/
              http://healthylifemed.com/aerobic-vs-anaerobic-respiration/
              https://adapaproject.org/bbk_temp/tiki-index.php?page=Leaf%3A+Why+do+cells+need+fermentation+to+continue+glycolysis%3F
              http://163.178.103.176/Fisiologia/general/dinamica/FG05_17a.jpg


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